lunes, 15 de abril de 2013

NEUROPSICOLOGÍA DE LOS SUEÑOS



www.neurologia.com Rev Neurol 2012; 55 (2): 101-110 101

NEUROPSICOLOGÍA DE LOS SUEÑOS

Javier Tirapu-Ustárroz
Introducción. Los sueños constituyen una experiencia humana universal y suponen un reto para su estudio desde la neurociencia, la consciencia, las emociones y la cognición. Así, los sueños han sido abordados desde múltiples puntos de vista, que van desde la filosofía hasta l medicina clínica, pasando por la psiquiatría, la psicología, la inteligencia artificial, los modelos de redes neurales, la psicofisiología o la neurobiología.
Desarrollo. Se plantean los modelos principales sobre la función biológica de los sueños, sobre todo aquéllos basados en procesos de consolidación de memoria y olvido y los modelos de la simulación. Asimismo, se desarrollan los modelos actuales sobre la neurobiología y la neuropsicología de las fases REM del sueño y su diferenciación con estados de vigilia.
Así, neurobiológicamente, los sueños se relacionan con el papel de la acetilcolina, y neuropsicológicamente, con la activación de regiones límbicas y paralímbicas, la activación de los ganglios basales, la activación de áreas corticales de modalidad específica (especialmente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral, ventromedial, parietal y cingulado posterior.
Conclusiones. Los sueños pueden considerarse como un estado de consciencia caracterizado por un reducido control sobre su contenido, imágenes visuales y activación de la memoria, y mediado por incentivos motivacionales y saliencia emocional.
Palabras clave. Acetilcolina. Cingulado. Consolidación. Corteza occipital. Corteza parietal. Fase no REM. Fase REM. Núcle pontino. Prefrontal dorsolateral. Simulación.

Introducción
Los sueños han sido objeto de múltiples interpretaciones a lo largo de la historia, creando desde mitos, leyendas e interpretaciones místicas hasta teorías psicológicas de la más diversa índole. Los sueños constituyen una experiencia humana universal y suponen un reto para su estudio desde la neurociencia, la consciencia, las emociones y la cognición.


Así, los sueños han sido abordados desde múltiples puntos de vista, que van desde la filosofía hasta la medicina clínica, pasando por la psiquiatría, la psicología, la inteligencia artificial, los modelos de redes neurales, la psicofisiología o la neurobiología.
De hecho, Aristóteles ya planteó que tanto los animales vertebrados como los invertebrados duermen,
pero sólo los mamíferos y los pájaros sueñan, un punto de vista que se ha sostenido hasta el siglo XIX con Darwin. El propio Aristóteles también observó que los movimientos de labios, ojos, cara y brazos acompañan a los contenidos de los sueños.
Aserinsky y Kleitman [1,2] comenzaron una nueva era de conocimiento sobre el dormir y el soñar que confirmó la teoría aristotélica, ya que los estudios tanto de de conducta como electrofisiológicos demostraron que existen sistemas neurales diferenciados y mecanismos celulares prototípicos entre dormir y soñar. Pero ¿qué es soñar? Todos convendremos que es el resultado de una actividad cerebral que produce procesos mentales durante el dormir.

Así, Hobson y Stickgold (modificado) [3] definieron los sueños como ‘una actividad mental que
ocurre mientras dormimos, caracterizado por imágenes sensoriales y motoras y que son vividas como formas cognitivas distintivas, ya que son imposibles y muy improbables en el tiempo, el espacio, en persona o en las acciones soñadas. Estas acciones van acompañadas de estados emocionales (alegría, tristeza, miedo, asco, ira) que, en ocasiones, por su intensidad, producen un despertar súbito. La memoria para los contenidos de los sueños es evanescente y tiende a desaparecer en cuanto nos despertamos’.

Como es bien conocido, la clasificación de las fases del sueño se realiza a partir del registro de diferentes parámetros electrofisiológicos: electroencefalograma; electrooculograma, medida de los movimientos oculares; y electromiograma submentoniano, medida del tono muscular, respiración y oximetría.
Las principales características de las diferentes fases del sueño son:

Fase I. Fase de sueño ligero: se perciben la mayoría de estímulos que suceden a nuestro alrededor (auditivos y táctiles). El individuo puede responder a un estímulo con respuesta de movimientos corporales y verbales. El sueño en fase I es poco o nada reparador. En esta fase de sueño, la actividad cerebral combina el patrón alfa con el theta de baja amplitud. El tono muscular está disminuido en relación con la vigilia y aparecen movimientos oculares lentos.

Fase II. Se produce un bloqueo de los inputs sensoriales en el tálamo, es decir, nuestro sistema nervioso bloquea las vías de acceso de la información sensorial. Hay una desconexión del entorno, lo que facilita la conducta de dormir. Es parcialmente reparador, lo que sugiere que no es suficiente para descansar completamente. En la fase II de sueño, la actividad cerebral es predominantemente theta, aunque aparecen algunas salvas de ondas delta. Son característicos de esta fase los spindles o husos de sueño (salvas de 0,5 a 2 s de actividad beta de 12-14 Hz) y los complejos K (ondas bifásicas de gran amplitud). El tono muscular es menor que en la fase I, y desaparecen los movimientos oculares.

Fase III. El bloqueo sensorial se intensifica en relación con la fase II, lo que indica una mayor profundidad de sueño. Si la persona se despertara en esta fase, se encontraría confuso y desorientado (en fase IV sucede lo mismo, pero aún con mayor intensidad). Es esencial para que la persona descanse subjetiva y objetivamente. En esta fase, la actividad cerebral es preferentemente delta, aunque con presencia de actividad theta. El tono muscular es aún más reducido que en fase II, y tampoco hay movimientos oculares.

Fase IV. Hay una mayor profundidad del sueño, en la que la actividad cerebral es más lenta (predominio de actividad delta). Es un período esencial  para la restauración física y, sobre todo, psíquica del organismo (déficits de fase III y IV provocan somnolencia diurna). El tono muscular está muy reducido. Aunque no es la fase típica de los sueños, en algunas ocasiones pueden aparecer. Los sueños de fase IV son en forma de imágenes, luces, figuras, y nunca en forma de historia.
La fase IV es la fase en la que se manifiestan alteraciones tan conocidas como el sonambulismo o los terrores nocturnos.

Fase REM. Es la fase en que tenemos los sueños típicos, los que se presentan en forma de narración.

La actividad eléctrica cerebral de esta fase es rápida, mayoritariamente theta de baja amplitud, con ráfagas de actividad beta. El tono muscular es nulo (atonía muscular o parálisis), lo que impide que representemos aquello que soñamos. Las alteraciones más típicas de esta fase son las pesadillas, el sueño REM sin atonía y la parálisis de sueño.

Es obvio, por otro lado, que los sueños deben cumplir una función biológica determinada y que, en última instancia, deben ayudar al gran sentido de la vida humana, que no es otro que gestionar la supervivencia y la calidad de dicha supervivencia. Sin embargo, en contraste con las experiencias conscientes, los sueños son vistos como experiencias distorsionadas, ilógicas y bizarras. Empson [4] sugirió que las diferencias entre las experiencias conscientes y los sueños eran que los sueños ocurren sin el control de la consciencia y nosotros asistimos a su contenido como ‘espectadores’; el contenido de los sueños no responde a las predicciones de la lógica, pero mientras soñamos los vivimos como reales, y son rápidamente olvidados, ya que son vividos como un conjunto de imágenes y palabras inconexas. Hobson y Stickgold [3] identificaron las principales características de los sueños: alucinaciones, entendidas como experiencias sensoriales que no se corresponden con la realidad (principalmente visuales, auditivas y táctiles); distorsiones cognitivas, ya que lo que ocurre en los sueños es improbable que ocurra en el mundo real; e intensificación emocional, ya que cuando los sueños se acompañan de experiencias emocionales, estas son más intensas que cuando estamos conscientes. El propio Hobson [5,6] señaló las siguientes características del sueño REM:
– Contiene percepciones visuales y motoras y, en menor medida, de otras modalidades sensoriales.
– Las imágenes cambian rápidamente y son raras, aunque también contienen algunas imágenes y eventos que pueden ocurrir en la vida real (como soñar que he olvidado el pendrive cuando voy a impartir un curso).
– Sus contenidos son delirantes, en la medida que no se sostienen en el sistema de creencias habituales  del individuo.
– No existe autorreflexión ni crítica, sólo en el caso de que nos despertemos o actúe la consciencia.
– Se pierde la estabilidad espaciotemporal, siendo el tiempo, los lugares y los protagonistas incongruentes y discontinuos.
– Cuando los relatamos, se crea una narrativa fantástica y fabulatoria.
– Se produce una intensificación de la vivencia emocional.
– Hay una mayor incorporación de elementos ‘instintivos’ relacionados con el deseo y el placer.

No existe control volitivo sobre sus contenidos (aunque en algunas fases del sueño, el sujeto puede ‘dirigir’ su contenido hacia escenas que le ayuden a mantenerse dormido o a profundizar en el sueño.
Como muy bien señaló Ruiz-Vargas [7], en los últimos 100 años han existido múltiples teorías que han intentado desentrañar la naturaleza y función de los sueños, y más en concreto de la fase REM, entre las que destacó las siguientes:
– Los sueños manifiestan el cumplimiento de deseos reprimidos inconscientes (casi siempre de carácter sexual).
– Los sueños son el resultado de la actividad aleatoria de las neuronas, por lo que su función es estrictamente fisiológica y carecerían de significado.
– Los sueños desempeñan un papel primordial en los procesos de consolidación de la memoria.
– Los sueños tienen una función de memorización y un significado psicológico real.
– Los sueños pueden considerarse como un mecanismo por el cual el cerebro se libera de la información inútil.

Hoy en día parece incuestionable le relación entre la fase REM del dormir y los sueños, lo que nos llevaría a algunas preguntas de interés (modificado de Hobson y Pace-Schott [5]):
– ¿Existen similitudes y diferencias entre la experiencia consciente, la fase NREM y la fase REM del sueño, y pueden medirse objetivamente las diferencias fenomenológicas de estos tres estados?
– ¿Hay similitudes y diferencias entre los sustratos cerebrales de la experiencia consciente, la fase NREM y REM del sueño, tanto en las regiones cerebrales implicadas como a nivel neuronal y molecular, y pueden medirse objetivamente?
– ¿Podemos desarrollar modelos integradores para explicar las diferencias y similitudes fenomenológicas y cerebrales entre experiencia consciente, NREM y REM?
En esencia, el punto de vista que vamos a sostener parte de la ruptura de la dicotomía cerebro-mente, planteando que la mente no existe, sino más bien los procesos mentales, que no son más que el resultado del funcionamiento cerebral. Digamos que la mente es al cerebro lo que la digestión es al sistema digestivo.
Los procesos mentales, pues, no serían más que una compleja interacción de componentes dinámicos interactuando y produciendo cambios continuos en el propio sistema y en última instancia en la conducta, ya que nuestro cerebro debe construir modelos internos del mundo para interaccionar de manera flexible con un entorno cambiante. O, como señaló Sternberg [8], la ‘actividad mental tiene como propósito la adaptación a entornos del mundo real relevantes en la vida de uno mismo’. El cerebro como tal es un sistema multidimensional y dinámico y puede comprenderse mejor si integramos los niveles de análisis neuropsicológicos y neurobiológicos.

Domhoff [9-13] sostiene que se requieren cuatro condiciones para que se produzcan los sueños: un sistema neural intacto y maduro y unas redes neurales con conexiones adecuadas para poder soñar; un mecanismo que permita activar los sueños; la exclusión de estímulos externos, y una pérdida de autocontrol sobre los mecanismos cognitivos que regulan ‘el yo’.

Es bien conocido que los sueños se producen en la fase REM del sueño, pero, aun siendo cierta esta afirmación, es parcial, ya que hoy conocemos que algunos sueños se producen durante la fase no REM e incluso durante algunos estados de consciencia, aunque los sueños que se producen en fase REM son más intensos, más vívidos, más ‘animados’, con mayor carga emocional. También es interesante señalar que la frecuencia de la fase REM varía durante el ciclo evolutivo. Los adultos pasan un 25% del tiempo que duermen en fase REM, los mayores un 15%, los niños un 50% y los prematuros llegan al 70-80%. Funkhouser et al [14,15], además, plantean que el contenido de los sueños varía con la edad, a medida que avanzamos en nuestro ciclo vital los sueños se tornan menos agresivos en su contenido, se dan menos pesadillas, se reduce su duración, y se recuerda con más dificultad lo soñado.
¿Los sueños tienen alguna función? En términos genéricos, se sostiene que los sueños poseen una función de aprendizaje y consolidación, y de reparación física y mental (del cuerpo y del cerebro). Se ha observado que la deprivación de sueño produce alucinaciones auditivas y visuales, interferencias en el aprendizaje y la memoria, pérdida de la capacidad  para elaborar asociaciones, afectación en tareas que requieren atención focalizada, irritabilidad y suspicacia [16].

Sueños, consolidación y eliminación

 En los últimos años se ha desarrollado un cuerpo de conocimiento sustancial sobre el papel que desempeña la fase REM del sueño en los procesos de consolidación de la memoria. Recientemente, Wilhem et al [17] han planteado que el cerebro evalúa los recuerdos durante el sueño y retiene preferentemente aquéllos que considera más relevantes. Para ello, solicitaron a un total de 191 voluntarios que realizaran dos tipos de tarea para comprobar la retención de los datos aprendidos.

En la primera tarea, los sujetos debían aprender 40 pares de palabras (memoria declarativa). En la segunda, los participantes tenían que asociar imágenes de animales con objetos (memoria visuoespacial) y también practicar secuencias de toques con los dedos (memoria motora procedimental).

En ambos grupos, a la mitad de los voluntarios se les dijo inmediatamente después de la tarea que se les sometería a examen 10 horas después y solamente a algunos de los voluntarios se les permitió dormir antes de realizar el examen. Los sujetos que pudieron dormir obtuvieron mejores resultados que los que no pudieron, pero sólo las personas que durmieron y sabían que se les iba a examinar obtuvieron unos resultados sustancialmente mejores que la media. Los electroencefalogramas de los individuos a los que se les permitió dormir mostraron un incremento en la actividad cerebral durante el sueño profundo, con un incremento mayor en los sujetos que sabían que iban a ser examinados.

Aunque este estudio pueda resultar novedoso, ya en 1924 Jenkins y Dallenbach [18] diseñaron un experimento en el que, tras un período de aprendizaje, a unos sujetos se les permitía dormir y otros continuaban una actividad normal. Cuando se valoró el recuerdo en ambos grupos, quedó patente que el grupo al que se le había permitido dormir recordaba mejor que el que había permanecido en actividad.

Este estudio puede reflejar que el sueño ayuda a la consolidación de los recuerdos, pero, tal vez, también señala que no es el sueño como tal el que consolida el recuerdo, sino la falta de interferencias durante la consolidación, ya que el grupo activo recibe gran cantidad de estímulos durante el proceso de consolidación que pueden interferir en dicho proceso. En esta línea, Smith y su equipo observaron que, tras el aprendizaje, se produce un incremento en la intensidad y número de las fases REM en ratas, y que este incremento en el aprendizaje del recorrido de laberintos continúa durante los días posteriores. En la réplica con humanos, se registró la actividad cerebral en un grupo de estudiantes después de haber finalizado los exámenes, observándose un incremento significativo de las fases REM. Así, un grupo de investigadores franceses observó que las fases REM de sueño van en decremento a medida que progresa el aprendizaje, volviendo a su línea basal cuando el sujeto domina la tarea [19]. 

Para Fuster [20], la formación de nuevos recuerdos depende de la activación de estructuras subcorticales, y estas estructuras se reactivarían durante el sueño REM. Pero, tal vez, lo más interesante del modelo de Fuster, compartido por Buzsáki [21], es que señala que las neuronas hipocampales que se disparan sincronizadamente durante el aprendizaje tienden a activarse también de forma sincronizada durante el sueño REM. Si la consolidación se produce en regiones corticales dirigidas y activadas para tal fin por el hipocampo, esta actividad debe mantenerse durante el sueño REM, aunque, como señala Buzsáki, este diálogo corticohipocampal propio del cerebro activo despierto se invierte durante el sueño REM, siendo entonces el hipocampo el que domina este diálogo continuo e intercurrente.

En definitiva, y como bien señala Ruiz- Vargas, ‘la reactivación durante el sueño de la información adquirida mientras permanecemos despiertos es reexpresada durante el sueño tanto en los circuitos hipocampales como corticales’.

En clara contraposición a estos modelos de consolidación se sitúan las hipótesis de Crick y Mitchison [22], que plantearon que la función primordial de la fase REM es eliminar las asociaciones que ha producido la memoria y que son inútiles y espurias.
Estos autores parten de la idea de que la información almacenada en el cerebro se distribuye en diferentes regiones, es robusta y sólida, y superpuesta (una sinapsis puede estar implicada en el almacenamiento de distintas informaciones). Un sistema con estas propiedades puede sobrecargarse de información, por lo que debemos contar con algún sistema de aprendizaje inverso y desaprendizaje, y este sistema actuaría durante las fases REM del sueño. ¿Son incompatibles ambas hipótesis, la de la consolidación y la del aprendizaje inverso? Tal vez no. El contenido extraño de los sueños puede resultar de la información de diferentes contenidos que comparten una mismo circuito corticohipocampal, y lo que ocurre es que se va eliminando información espuria, dejando paso a nuevos aprendizajes para ser consolidados; este proceso puede hacer que se ‘cruce’ la información que entra para ser consolidada con la información saliente ‘inútil’, lo que hace que el contenido de los sueños sea tan ‘ilógico’ y extraño.

Sueños y simulación

Humphrey [23] considera que soñar desempeña una función psicológica y biológica de gran relevancia. Forma parte de nuestro patrimonio evolutivo y la diferencia entre los sueños de otras especies y los humanos radica en la narrativa compleja que se establece en los sueños de la especie humana, ‘ya que son como cuentos’. Para él, los sueños son historias paradigmáticas, que se nutren de las primeras historias que escuchamos, y generamos relatos por medio de las historias que construimos en sueños.

Los sueños infantiles, para Humphrey, son sencillos, y gran parte de sus protagonistas son animales con emociones básicas (enfado, dolor, alegría, miedo…), lo que les ayuda a formular ideas acerca de qué significa ser un organismo activo. Cree que la función principal de los sueños es ensayar emociones y situaciones que permitan ‘simular’ situaciones de la vida para aprender así cómo funciona nuestra mente, cómo reaccionamos ante situaciones nuevas que no hemos vivido nunca, pero es posible que ocurran. Tal vez por esto, en ocasiones, tenemos la sensación de haber vivido anteriormente una situación concreta que se da en nuestra vida. Por ejemplo, es habitual que las comadronas sueñen que dan a luz, aunque nunca hayan sido madres, y afirman que esos sueños les dotan de una comprensión y una percepción que no podrían obtener de otra manera. Para este autor, hasta los 4 años los sueños no son narrativos, sino ‘hechos aislados’, como comerse un helado, pero a partir de esa edad el sueño comienza a ser narrativo, es una historia elaborada con protagonistas y con cierto ‘guion’. A través de los sueños se aprenden cosas de la vida real y se experimentan emociones, sentimientos y situaciones, como si asistiéramos a un teatro para aprender. Los sueños, pues, serían el tiempo y el lugar ‘de nuestro recreo’, ya que, basándonos en la simulación, no conllevan los peligros ni las consecuencias de los hechos que suceden en la vida real.

El ser humano es supersticioso por naturaleza, ya que intenta buscar premoniciones sobre su futuro en el contenido de los sueños; también es predictivo por naturaleza, por lo que también busca señales que le permitan predecir su futuro. Y ¿qué ocurre con el sueño lúcido? Para este autor, el sueño lúcido es una forma extraordinaria de sueño en la que el sujeto es consciente de que está soñando y puede controlarlo y guiarlo y guiarse a través de él.

Si los sueños REM sirven para aprender y se comprometen con la realidad o con las posibles realidades, en los sueños lúcidos puedes construir tú la historia como si estuvieras jugando a un juego en el que tú puedes construir la trama.

Neurobiología de los sueños

Los primeros experimentos que buscaron el sustrato cerebral se deben a Jouvet [24], siendo los gatos los elegidos para esta investigación, y su objetivo fue localizar el lugar clave de la lesión que eliminara los sueños REM. Le incisión crítica ocurrió en el tallo cerebral, en concreto, en el núcleo pontino. Estos estudios planteaban que los sueños eran un acto sin razonamiento, por lo que cuestionaban las teorías  psicológicas imperantes, sobre todo el psicoanálisis.

Aunque entonces no se había descubierto el papel de la sustancia gris paraperiacueductal en los estados emocionales, el papel del sistema reticular en la generación de los estados de consciencia ya era bien conocido.

En 1975, Hobson y McCarley [25] redujeron la búsqueda de ‘generador de sueños’ al núcleo pontino, concluyendo que las neuronas que activan el sueño REM se hallarían en el tegmento mesopontino y estarían relacionadas con la secreción de acetilcolina (ACh). En la transición del sueño REM a NREM se activaría el núcleo del rafe dorsal y el locus coeruleus. El rafe produce serotonina y el locus produce norepinefrina, desactivando el sistema colinérgico. 

Este modelo fue denominado de interacción recíproca. En 1977, estos autores revisaron su trabajo, publicando un modelo del soñar propiamente dicho, denominado modelo de síntesis de activación, sosteniendo que el soñar se activa por sistemas colinérgicos en el tallo pontino [26]. Este modelo argumenta que el cerebro anterior, poco activado, trata de sintetizar las imágenes sin significado, que son estimuladas al azar desde el tallo cerebral. ‘El cerebro anterior hace lo mejor de un mal trabajo’, tratando de convertir en representaciones las imágenes ‘incipientes’ que el tallo cerebral le envía.
Sin embargo, Solms [27] estudió a cuatro pacientes con lesión en el núcleo pontino, a los que preguntó si soñaban, y su respuesta fue afirmativa, mientras que 40 pacientes con lesiones anteriores referían no soñar, aunque preservaban la fase REM del sueño.

En 1988, Hobson [28] aceptó que los sueños en fase NREM son indistinguibles de los de la fase REM. Foulkes et al [29,30] ya habían observado que se producen sueños en fase NREM al inicio del sueño, y que, cuando más próximo esté el sueño REM al despertar, más fácil es de recordar. Para el modelo de interacción recíproca, pues, la transición entre la vigilia y el sueño son niveles bajos de norepinefrina y serotonina y niveles bajos de ACh.

En la neurotransmisión de los sueños, la ACh parece desempeñar un papel primordial. La activación de los circuitos de ACh se encuentra asociada con la activación cortical y la sincronización de diferentes áreas cerebrales, lo que le relaciona directamente con el sueño. Por ejemplo, en modelos aninen ACh producen decrementos en el arousal cortical y desincronización. Antes de centrarnos en el papel de la ACh en la fase REM del sueño, es importante señalar su papel en la regulación de la temperatura en el tronco cerebral. Como ya se sabe, el sueño y la termorregulación se encuentran estrechamente relacionados, y la temperatura tanto del cerebro como del cuerpo varía a lo largo del sueño.

El tronco cerebral forma parte de un circuito del sueño y la termorregulación, junto con dos núcleos hipotálamicos, como son el área preóptica y el hipotálamo anterior.

Existe evidencia suficiente para poder afirmar que la ACh se relaciona con la fase REM del sueño, ya que sus niveles son altos en estado de vigilia y fase REM, y descienden en fase de sueño delta. De hecho, los fármacos que actúan sobre los agonistas de la ACh incrementan las fases REM, y sobre los antagonistas disminuyen estas fases. En términos de estructura cerebral, diríamos que la fase REM comienza cuando se activan las neuronas ACh localizadas en el núcleo pontino y, en concreto, en el área peribraquial. Así, diferentes investigaciones han evidenciado que en esta región se hallan los efectos que observamos en fase REM (desincronización cortical, movimientos oculares y parálisis musculoesquelética).

El área peribraquial se relaciona directamente con el tálamo, lo que explicaría la desincronización, con el cerebro basal y el tectum, donde se encuentra el culículo superior implicado en la exploración y localización espacial (por lo que, tal vez, el movimiento de los ojos responda a una conducta de exploración del espacio)  



Neuropsicología de los sueños

Durante la última década, las técnicas de neuroimagen han servido para describir la neuroanatomía funcional de cerebros sanos en las fases REM y no REM del sueño. Así, la fase REM se caracteriza por una actividad neuronal sostenida, alto grado de desgaste energético y aumento del flujo sanguíneo cerebral [31]. En estudios de neuroimagen, se ha observado activación del tegmento pontino y del núcleo talámico, así como de estructuras límbicas y paralímbicas, incluyendo la amígdala (activación emocional), el hipocampo (consolidación de recuerdos) y el cingulado anterior.

Además, se observa una activación de áreas temporooccipitales, incluyendo el córtex temporal inferior y el giro fusiforme. Esta activación de regiones corticales posteriores se encontraría relacionada con la generación de imágenes visuales internas. Por otro lado, este patrón de activación de regiones límbicas y paralímbicas es consistente con modelos que plantean que, en la fase REM, se procesa información interna (entre el núcleo extraestriado y sus proyecciones paralímbicas) en un sistema cerrado, disociado del input (vía córtex estriado) o output (vía córtex frontal) que conecta con el mundo externo.
También se observa activación durante la fase REM en el tronco cerebral, cerebelo y núcleo caudado, que darían soporte a la activación de sistemas colinérgicos. En resumen, los distintos estudios señalan que no sólo la neuroanatomía funcional, sino también las interacciones funcionales entre regiones neuronales difieren en la fase REM. Los mapas de neuroanatomía funcional muestran un conjunto de activaciones y desactivaciones. En regiones subcorticales como el núcleo pontino, áreas límbicas y paralímbicas y áreas posteriores corticales, se observa una evidente activación. Sin embargo, otras regiones, como el córtex frontal o parietal, se hallan desactivadas (Fig. 2).

Este mapa cerebral que se genera puede explicar la conformación que toman los sueños. La activación de la amígdala es consistente con la activación emocional durante los sueños; la activación del córtex temporoparietal generaría las imágenes visuales, y la desactivación parietal y frontal es sugestiva de la pérdida de las coordenadas espaciotemporales, la pérdida de insight, la fragmentación de la memoria episódica y la reducida sensibilidad a estímulos externos positrones (PET) ha permitido acercarnos al estudio de la actividad cerebral durante las fases REM del sueño.

Como ya hemos señalado anteriormente, es bien conocida la actividad del tronco cerebral durante la fase REM, pero, además de esta región cerebral, el escenario cerebral que emerge cuando observamos el cerebro con la PET parece señalar de forma consistente: activación de regiones límbicas y paralímbicas, activación de ganglios basales, activación de áreas corticales de modalidad específica (especialmente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral [32], ventromedial, corteza parietal y cingulado posterior.

Esta desactivación del córtex prefrontal de regiones corticales posteriores perceptivas y sistemas de memoria y emocionales puede ser de gran valor fenomenológico. Los sueños están caracterizados por su contenido perceptivo: el contenido visual aparece en el 100% de los sueños, el auditivo en el 60%, el táctil en el 15% y el gustativo en el 5%. En cuanto al contenido, la emoción más prevalente parece ser el miedo, lo que sería congruente con la activación amigdalina. Así, podíamos afirmar que las regiones frontales son las encargadas de conferir coherencia a los ‘caóticos’ sistemas posteriores y subcorticales. De hecho, algún artículo señala que la ruptura de las coordenadas espaciotemporales en los sueños puede relacionarse con la desconexión  de la memoria de trabajo [33-40].

Un tema de gran interés es el contenido extraño de los sueños. Para explicarlo, Schwartz y Maquet [41] recurrieron a trastornos neurológicos, buscando su similitud con trastornos delirantes de falsos reconocimientos de lugares y rostros. En concreto, argumentan que algunos contenidos extraños ‘nos recuerdan’ a síntomas en síndromes neurológicos después de daño cerebral. Entre ellos señalan los síndromes de falsa identificación, como el de Capgras,
Frégoli y las paramnesias reduplicativas, y que la topografía lesional asociada a estos síndromes puede proveer información para generar modelos que expliquen la organización funcional del cerebro durante los sueños .



Conclusiones
La consciencia de los sueños es muy similar a la consciencia en el estado de vigilia, aunque hay varias diferencias en la voluntad, la autoconsciencia y la reflexión; además, los sueños parecen afectar a los procesos de consolidación de la memoria, y existe una considerable variabilidad entre los sueños individuales.

La neurofisiología del sueño REM, y en particular los últimos puntos de vista en sus patrones de actividad regional, ofrece un punto de partida útil para reflexionar sobre la fenomenología del sueño y la actividad cerebral subyacente. Sin embargo, la ecuación inicial de sueño REM con los sueños se ha demostrado que es incorrecta. Por lo tanto, es el momento de que los investigadores vayan más allá de las etapas del sueño cuando se trata de desvincular la consciencia del sueño de los eventos neuronales, y de que se centren en las características más sutiles de la actividad del cerebro en el espacio y el tiempo cerebral. La desconexión en los sueños del ambiente externo plantea una paradoja central sin resolver: la respuesta a lo que podría ser un instrumento para la comprensión de los sueños. Debemos buscar un encuentro que converja en los microniveles y macroniveles de estudio cerebral, incluyendo la fenomenología, el desarrollo, la neuropsicología funcional, la neuroimagen y la neurofisiología, para apoyar la idea de que los sueños podrían estar estrechamente relacionados con la imaginación, donde la actividad del cerebro, presumiblemente, fluye en un modo top-down.  

Percibir y valorar los sueños como una forma de imaginación poderosa puede ayudar a explicar muchas de sus características únicas, como las repentinas transiciones, la incertidumbre acerca de las personas y lugares, los limitados recuerdos posteriores y la desconexión del medio ambiente, para generar hipótesis comprobables y ofrecer predicciones para futuros estudios.

Como se ha señalado, es bien conocida la actividad del tronco cerebral durante la fase REM, pero, además de esta región cerebral, el escenario cerebral que emerge cuando observamos el cerebro con la PET parece señalar de forma consistente la activación de regiones límbicas y paralímbicas, la activación de los ganglios basales, la activación de áreas corticales de modalidad específica (especialmente las áreas 19, 22 y 37 de Brodmann) y la desactivación de la corteza prefrontal dorsolateral [27], ventromedial, parietal y cingulado posterior.
Parece más plausible pensar que la activación que se produce en la fase REM facilita más que causa los sueños, para lo cual sí es necesaria una determinada activación cerebral, pero no parece suficiente para producir este estado de consciencia llamado soñar. Es un hecho demostrado que lesiones frontales ventromediales anulan los sueños, aunque existe preservación de las fases REM. Ya hemos señalado que durante los sueños existe una activación de áreas específicas, con desactivación, sobre todo, de la convexidad frontal dorsolateral (mediada por una reducción del glutamato, la serotonina y la noradrenalina).

Los datos revisados también señalan un incremento en la activación de sistemas mesolímbicos- mesocorticales.
Sin embargo, en la actualidad no es posible todavía establecer un ‘paisaje’ cerebral definitivo de la anatomía funcional de los sueños, aunque se han llevado a cabo importantes avances. El proceso de soñar se lleva a cabo de una forma paradójica, y se inicia con una activación paradójica del tronco cerebral.

Desde un punto de vista neuroanatómico funcional, el primer elemento en esta conjunción está caracterizado por una desactivación cortical y, en especial, del córtex prefrontal dorsolateral, y una activación de regiones occipitales que sustentan las imágenes visuales y de regiones hipocampales relacionadas con la memoria. Sin embargo, la activación del núcleo pontino no es la única causa de los sueños, ya que lesiones en esta región no impiden dejar de soñar.

Esta conjunción de activación pontina- desactivación cortical no parece suficiente para soportar los sueños, ya que parece existir un papel fundamental de otras estructuras límbicas. La delimitación de esta compleja red resulta controvertida, ya que podrían desempeñar un papel importante aspectos motivacionales y de saliencia emocional, como evidencian los datos de neuroimagen   neurobiológicos.

En resumen, los sueños pueden considerarse como un estado de consciencia caracterizado por un reducido control sobre su contenido, imágenes visuales y activación de la memoria, y mediado por incentivos motivacionales y saliencia emocional.

El sueño REM, o sueño protoconsciente en palabras de Hobson [42], plantea la hipótesis de fondo de que el desarrollo y mantenimiento de la consciencia en estado de vigilia y de otra consciencia de orden superior dependen de la activación cerebral durante el sueño. La hipótesis hace hincapié en los aspectos principales de la consciencia, la base de que surge a finales de la evolución y anteriormente al desarrollo del cerebro mayor o superior, y que los sustratos cerebrales que apoyan esta consciencia cen-consciencia en estado de vigilia con respecto a la percepción de no consciencia en los estados REM del sueño. Despertar la consciencia, con sus impresionantes características secundarias, puede estar presente sólo en los seres humanos, que han evolucionado, y esta evolución extiende las estructuras corticales y probablemente es necesaria para mediar en los aspectos abstractos de la percepción consciente.

A partir de esta hipótesis de los flujos, una nueva teoría de la consciencia sugiere que los estados cerebrales subyacentes de vigilia [43] y sueño cooperan, y que su funcionamiento interaccionante es crucial para el funcionamiento óptimo de ambos.

La hipótesis se basa en la neurociencia, y tiene unas consecuencias muy relevantes para el desarrollo de modelos cognitivos que puedan ayudarnos a estudiar eso que llamamos el ser consciente frente al estar consciente. La nueva teoría aporta la importancia del estudio de los sueños para comprender la consciencia del ser despierto y abierto al mundo externo e interno. Se propone que soñar es importante para luego reconocer la experiencia subjetiva como resultado de un estado cerebral con similitudes y deferencias fenomenológicas que se asocian a estados y activaciones cerebrales distintivas.

Un modelo tridimensional puede ser construido para representar los cambios temporales en el cerebro y sus estados subjetivos. Estos cambios en la activación, entrada-salida, procesamiento y modulación se correlacionan con estados de autoconsciencia, o quizás incluso determinan los cambios regionales en la activación cerebral durante el sueño REM en comparación con la vigilia, tal como revelan los recientes experimentos cuantitativos del electroencefalograma y la resonancia magnética.

Los conceptos avanzados en esta breve revisión se encuentran directamente relacionados con uno de los mayores desafíos a los que se enfrenta la neurociencia: ¿qué es la mente y cómo puede ser descrita en cuanto a su relación con el funcionamiento cerebral? Un nuevo campo de estudio comienza a vislumbrarse.

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                             Elaborado por:
Elida Villika Ruacho Martínez
Octavo Psicología
Turno Vespertino

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